“幽靈漸滲”導致兩種柳鶯深度線粒體 分化的現象
線粒體基因由于具有比核基因更快的突變率，使其能有效應用于近期分化物種的系統發育研究和估算物種分化時間。然而在某些特殊情況下，單個群體內或者兩個近期分化的物種之間，會出現多個深度分化的線粒體支系，這種現象我們稱為深度的線粒體分化(DMD，deep mitochondrial divergence)，表示兩個種群之間在核基因組不分化或者分化不明顯的情況下具有非常深的線粒體分化，而不同的線粒體支系之間同時還伴隨著顯著的核基因流。我們以黃腹柳鶯(Phylloscopus affinis)種組為研究對象，通過基因組序列和多個表型數據（鳴聲、羽色和形態測量）的比較分析，發現分布于喜馬拉雅地區的黃腹柳鶯(P. affinis)和分布于青藏高原東部的華西柳鶯(P. occisinensis)之間的核基因和表型均無顯著分化，但其線粒體分歧時間達到了3個百萬年（圖1），是一種典型的DMD現象。另外，基于對種群動態、連鎖不平衡和基因組分化高峰區的分析，本研究推測在青藏高原東部分布的祖先種群(proto-Tickell’s)向西擴張并替代了當時分布于該區域但目前已滅絕的另一物種（圖2），而滅絕物種的線粒體以及少量核基因片段通過遺傳漸滲傳遞到了該擴張種群，形成了目前的黃腹柳鶯。而此滅絕的物種則被稱為“幽靈種”，與幽靈種之間的基因滲透現象則被稱為“幽靈滲透”。
隨著基因測序技術的發展，近緣物種之間的基因漸滲現象在學界已經被廣泛認同。比如，化石DNA證明了現代人與其近緣類群尼安德特人和丹尼索瓦人均存在不同程度的基因漸滲，雖然后兩個人種已經滅絕，但其部分基因已經整合到部分現代人類的基因庫中，并且發揮著重要的作用。物種滅絕在自然界是很普遍的，研究推測：和已滅絕物種之間發生“幽靈漸滲”的現象可能是自然界很常見但目前卻被廣泛忽略的一種現象。
該項工作以“‘Ghost introgression’ as a cause of deep mitochondrial divergence in a bird species complex”為題于2019年7月31日在線發表于國際權威學術期刊Molecular Biology and Evolution。第二次青藏科考“生物多樣性保護與可持續利用”任務“動物多樣性保護與可持續利用”專題成員/中國科學院動物研究所雷富民研究員團隊、賈陳喜副研究員團隊、新加坡國立大學、瑞典烏普薩拉大學共同參與本項研究。
論文鏈接：https://academic.oup.com/mbe/advance-article/doi/10.1093/molbev/msz170/5541797
圖1 系統發育關系和分化時間估算。a線粒體樹；b核基因樹
圖2 推測的移動雜交區原理圖。黑色圓圈和白色方框分別代表兩種柳鶯祖先種群和已滅絕物種的線粒體，黑色虛線框和箭頭分別代表祖先種群和已滅絕物種的雜交區及其移動的方向，從上到下表示時間序列