奇異的化石揭示長頸鹿演化謎題的關(guān)鍵驅(qū)動力
長頸鹿的脖子如何變長，這是進化生物學的旗幟性論題，自拉馬克和達爾文時代便成為研究的焦點，用進廢退論和自然選擇論都在這優(yōu)雅的長脖子上生發(fā)演繹而來。雖然兩位泰斗對長頸鹿脖子伸長過程的認識有較大的分歧，但脖子伸長的動力是吃到高處的樹葉，拉馬克和達爾文都沒有懷疑。
隨著對長頸鹿行為觀察的加深，科學家才認識到，長頸鹿優(yōu)雅的長脖子居然是雄性間為求偶競爭的武器，它們揮動2~3米長的脖子，用厚重的，帶有小角和骨質(zhì)瘤的頭骨，打擊競爭對手的薄弱部分，就如同古代的武士，揮起流星錘遠程攻擊對手。脖子越長，對對手的傷害就越強烈。溫文爾雅的長頸鹿事實上是一些兇狠的斗士，這種殘暴的求偶斗爭常常能造成對手的重傷甚至死亡。研究發(fā)現(xiàn)，長頸鹿雄性的頸部大小與社會等級直接相關(guān)，求偶競爭才是長脖子演化的驅(qū)動力的新觀點沖擊了原有的認識。
2022年6月3日，以第二次青藏科考“高原生長與演化”任務(wù)、中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王世騏研究員、鄧濤研究員和孟津客座研究員為通訊作者，王世騏為第一作者的國際團隊在Science雜志發(fā)表了題為"Sexual selection promotes giraffoid head-neck evolution and ecological adaptation"的研究論文，研究了一種奇異的早期長頸鹿——獬豸盤角鹿（Discokeryx xiezhi），極大促進了對長頸鹿的長脖子演化的認識，并對求偶斗爭和取食壓力兩種因素進行了深度的結(jié)合。化石發(fā)現(xiàn)于新疆準噶爾盆地北緣中新世早期約1700萬年前的地層中，包括一個帶有四節(jié)頸椎的完整腦顱。獬豸盤角鹿具有很多哺乳動物中獨一無二的特征，包括頭頂正中發(fā)育一個圓盤狀的大角，恰似中國古代神話傳說中的獨角麒麟——獬豸，而它的每一節(jié)頸椎都非常粗壯，并且具有哺乳動物中最復雜的頭頸之間與頸椎之間的關(guān)節(jié)。研究團隊利用有限元方法，在古生物研究中首次采用高速的動力學模擬方法，證實獬豸盤角鹿的頭骨和頸椎的復雜結(jié)構(gòu)特別適應(yīng)于高速的頭對頭撞擊，對頭骨和腦部的保護遠優(yōu)于麝牛等適應(yīng)頭部撞擊的現(xiàn)生動物，也可能是有史以來最適應(yīng)頭部撞擊的脊椎動物，成為生物演化史上的一大奇觀。
貝葉斯和最簡約系統(tǒng)發(fā)育分析均顯示，現(xiàn)生長頸鹿與獬豸盤角鹿均屬于長頸鹿超科，它們頭骨和頸部的形態(tài)差別很大，但都與雄性的求偶斗爭相關(guān)，而且都向極端的方向演化。研究團對比了反芻類幾大類群，包括長頸鹿類、牛類、鹿類、叉角羚類的角的形態(tài)，發(fā)現(xiàn)長頸鹿類角的多樣性遠高于其它幾大類群，并且形態(tài)往往偏向極端，這說明，長頸鹿類求偶斗爭比其它反芻類更加高強度而且多樣化。長頸鹿和盤角鹿都是極端的打斗者，雄性為了爭奪雌性的芳心，不惜發(fā)展出一些極端的武器，極端的行為在性選擇的加持下，促生了進化史上各種長頸鹿極端的頭頸部的形態(tài)學演化。
研究團隊進一步分析了獬豸盤角鹿的生態(tài)環(huán)境和它所占據(jù)的生態(tài)位。當時地球正處于一個溫暖時期，總體上來說森林密布，但盤角鹿生存的新疆地區(qū)，由于南邊青藏高原正劇烈隆升，阻擋了水汽的傳輸，使得這一帶比其它地區(qū)要干旱一些。牙釉質(zhì)穩(wěn)定同位素表明，獬豸盤角鹿生活在開闊的草原之中，并且可能隨季節(jié)遷徙。對于當時的動物來說，草原環(huán)境是瘠薄的，不如森林環(huán)境舒適。獬豸盤角鹿的激烈打斗行為，可能與生存環(huán)境帶來的壓力相關(guān)。
到了現(xiàn)生長頸鹿出現(xiàn)之初，也遭遇過類似的環(huán)境。約在700萬年前的時候，東非高原也由森林環(huán)境轉(zhuǎn)變?yōu)殚_闊的草原，遠古長頸鹿賴以生存的環(huán)境逐步消失，促使它們必須適應(yīng)新的變化。本來身體比較高大的長頸鹿，可能在這個時期發(fā)展出來了利用甩動脖子和頭部攻擊競爭對手的方式，通過這種極端的斗爭方式，在性選擇的加持下，使得在200萬年的時間內(nèi)長頸鹿的頸部迅速加長，成為現(xiàn)生的長頸鹿屬（Giraffa），從而有效占領(lǐng)了取食高處樹葉這樣一個相對邊緣化，但回報還是頗豐的生態(tài)位。長頸鹿與其它物種競爭較少，不必與斑馬羚羊等動物比賽啃食那些難以消化的草本植物。
由此可見，長頸鹿類的生態(tài)地位要比牛科鹿科等更加邊緣化，這種演化初始的生態(tài)定位似乎預(yù)先決定了它們的演化道路：邊緣化的生態(tài)定位促進了種內(nèi)的極端求偶競爭，而極端求偶競爭又促進了極端的形態(tài)學演化。用今天習慣的用語可以說，是選擇大于努力，還是努力大于選擇？這足以引起我們對物種演化方向、策略以及結(jié)果的更深層次的思考。該項成果通過研究獬豸盤角鹿這個與長頸鹿譜系相近、演化環(huán)境背景相似、演化策略相同的物種，極大地促進了我們對長頸鹿脖子演化細節(jié)的認識，豐富了進化生物學這一旗幟性迷題的內(nèi)涵。
此項研究得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中國科學院先導科技專項和國家自然科學基金委員會等基金的資助。
論文鏈接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.abl8316
圖1 長頸鹿類雄性斗爭的對比，前景為獬豸盤角鹿，遠景為長頸鹿 （王宇、郭肖聰復原）
圖2 獬豸盤角鹿高速撞擊有限元模擬，A為具有復雜的頭頸關(guān)節(jié)時的碰撞摸擬，碰撞很穩(wěn)定；B為移除復雜的頭頸關(guān)節(jié)時的碰撞摸擬，頸部發(fā)生折斷
圖3 準噶爾盆地1700萬年前的動物群，正中間為獬豸盤角鹿（郭肖聰復原）