林線樹輪生長持續增加主要得益于大氣CO2升高的施肥效應
大氣CO2濃度持續增加，一方面會導致全球氣候變暖，另一方面可通過增強植物光合作用，提高陸地植被系統吸收大氣CO2的能力（大氣CO2施肥效應），從而對全球變暖產生負反饋作用。由于大氣CO2增加與氣溫升高的高度同步性，目前仍缺乏有效數據支撐研究對植被生長的相對影響及相關機制。另外，自然生態系統普遍缺氮，尤其在森林生態系統中，大氣CO2濃度持續升高將不斷加劇植物生長的氮限制，抑制大氣CO2升高的施肥效應。綜上，大氣CO2濃度升高導致的光合速率增加是否能轉化為樹木生物量的持續增加，長時間尺度的樹輪寬度序列是否能記錄樹木生長對大氣CO2濃度升高的響應，尚無定論。
葉片光合速率增加通常會導致葉片壽命降低，加速林冠葉周轉（葉片的生長和凋落動態）和氮循環，增加葉片凋落量以及氮回流和歸還量（葉凋落量=最大葉生物量/葉壽命，圖1）。但是，林冠葉片凋落量與樹輪生長之間是否存在密切的內在聯系，以及因葉片凋落量增加而增強的氮循環是否能長期維持大氣CO2升高對樹輪生長的促進作用，仍然是未解之謎。開展相關研究將有助于科學評估大氣CO2施肥效應對森林碳匯功能的長期貢獻。
為此，中國科學院青藏高原研究所生態系統格局與過程團隊羅天祥研究員等在藏東南色季拉山典型樹種（急尖長苞冷杉和方枝柏）林線開展了連續10年（2007-2017年）的定位觀測研究，測定了樹木徑向生長量、葉片凋落量、氮回流量和歸還量的季節、年際動態以及相關氣候因子等指標。結果顯示，1. 以上兩樹種年/季節樹木徑向生長量與前一年/季節的葉凋落量及其引發的氮回流和歸還量均存在滯后的正相關關系（圖2）；2. 近10年的樹輪寬度、葉片凋落量以及氮回流和歸還量均呈明顯增加趨勢，其變化主要受大氣CO2濃度升高來驅動（圖3）；3. 大氣CO2濃度升高主要通過增強葉周轉和氮循環，間接促進樹木徑向生長，其直接和間接效應之和遠大于氣候因子的總效應（圖4）；4. 類似的變化格局也存在于更長時間尺度（1986-2017年）和更大空間尺度的樹輪寬度序列（圖5）。
研究結果表明，相較于氣候變化影響的時空變異性，近30年青藏高原林線樹輪生長的普遍增加主要得益于大氣CO2升高的施肥效應。在大氣CO2濃度升高的環境下，因葉片凋落量增加而增強的氮回流和氮歸還量可以自主緩解樹木生長的氮限制，有利于長期維持大氣CO2濃度升高對樹木生長的促進作用。這一發現不僅為研究森林生態系統碳氮循環變化提供了新途徑，也為進一步完善陸地生物地球化學模型提供了科學依據。
該研究成果以“Enhanced leaf turnover and nitrogen recycling sustain CO2 fertilization effect on tree-ring growth”為題，在線發表于《自然-生態與演化》(Nature Ecology & Evolution)。青藏所博士生郭瑩為第一作者，羅天祥研究員為通訊作者。研究獲得第二次青藏高原綜合科學考察研究專項、國家自然科學基金項目等聯合資助。
文章鏈接：https://www.nature.com/articles/s41559-022-01811-1
圖1 大氣CO2濃度升高影響葉周轉、氮循環以及樹木徑向生長的概念模型圖
圖2 2007-2017年急尖長苞冷杉（a-c）和方枝柏（d-f）年徑向生長量與前一年（前年6月至當年6月）葉凋落物量、氮回流量和歸還量的相關關系
圖3 大氣CO2濃度和氣候因子對兩樹種林線葉凋落物量、氮回流和歸還量以及樹輪生長量年際變化的相對影響
注：（a）急尖長苞冷杉（AGES，綠色實心圓）和方枝柏（JSA，紅色實心圓）年凋落物量（gm-2 yr-1）、氮素回流量（N-res, gm-2 yr-1）、氮素歸還量（N-ret, gm-2 yr-1）、氮素利用效率（NUE, g DM g-1 N）和樹輪寬度指數（TRWI），以及兩樹種林線生長季（5-8月）平均最低氣溫（T, ℃）、降水量（P, mm）、太陽輻射（Ra, MJ m-2 d-1）和來自夏威夷莫納羅亞天文臺（Mauna Loa Observatory, Hawaii, https://www.esrl.noaa.gov/ gmd/ccgg/trends/）的大氣CO2濃度（CO2, ppm）的年際變化趨勢；（b-e）兩樹種林線年凋落物量、年氮素回流和歸還量和樹輪寬度指數與大氣CO2濃度的相關關系；（f-i）兩樹種林線年凋落物量、年氮素回流和歸還量和樹輪寬度指數分別與氣候因子（T, P, Ra）和大氣CO2濃度的多元線性回歸偏相關關系。# P <0.10，* P <0.05，** P <0.01。
圖4 利用結構方程模型量化大氣CO2濃度和氣候因子對兩樹種林線樹輪寬度指數年際變化的直接和間接影響效應
注：（a, c）大氣CO2濃度和氣候因子影響急尖長苞冷杉樹輪寬度指數變化的標準化路徑系數（a）以及直接、間接和總效應（c；χ2 = 0.310, P = 0.578, CFI = 1.00, RMSEA = 0.000, AIC = 40.31）；（b, d）大氣CO2濃度和氣候因子影響方枝柏樹輪寬度指數變化的標準化路徑系數（b）以及直接、間接和總效應（d；χ2 = 0.507, P = 0.477, CFI = 1.00, RMSEA = 0.000, AIC = 40.51）。黑色實線箭頭表示達到顯著的路徑，箭頭線條的寬度表示關系強弱。灰色虛線箭頭表示未顯著的路徑。箭頭旁的數字是標準化的路徑系數。R2表示模型中因變量的被解釋度。T：生長季平均最低氣溫；P：生長季降水量；CO2：生長季大氣CO2濃度；N-ret/res：年氮歸還/回流量；TRWI：樹輪寬度指數。* P <0.05, ** P <0.01, *** P <0.001。
圖5 近30年大氣CO2濃度和氣候因子對青藏高原8樹種13個林線樣點的樹輪寬度指數動態變化的相對影響
注：（a）13個樹輪寬度年表的空間分布。樹種名縮寫：AGES，急尖長苞冷杉（Abies georgei var. smithii）；JSA，方枝柏（Juniperus saltuaria）；JTI，大果圓柏（Juniperus tibetica）；JPR，祁連圓柏（Juniperus przewalskii）；PLIB，川西云杉（Picea likiangensis var. balfouriana）；AFA，岷江冷杉（Abies faxoniana）；AFO，川滇冷杉（Abies forrestii）；PLI，麗江云杉（Picea likiangensis）；（b-c）樹輪寬度指數（b）及其10年滑動平均（c）與前一年和當年生長季早期（5-6月）平均最低氣溫（PT，T）和降水量（PP，P）以及大氣CO2濃度（CO2）的多元線性回歸偏相關關系。* P <0.05，** P <0.01，*** P <0.001。