變暖加速了喜馬拉雅山高山樹線上的樹種演替進程
在較長的時間尺度上，植被演替通常指植物群落受到干擾后的恢復過程或在裸露地面上的形成和發(fā)展過程。演替理論是植被生態(tài)學的核心研究內容之一，是預測未來不同氣候情景下植被動態(tài)變化的基礎，也是指導退化生態(tài)系統(tǒng)恢復的關鍵理論。模擬增溫實驗結果表明，變暖加速了高寒草地草本植物的群落演替進程。然而，由于木本植物的壽命長于草本植物，鮮有觀測證據證實變暖對天然森林群落演替進程的影響。
高山樹線是直立喬木連續(xù)分布的海拔上限，受低溫等環(huán)境因子的限制作用強烈，因此對變暖響應十分敏感，是研究物種演替的生態(tài)過渡帶。自2010年以來，“生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)安全”任務“森林和灌叢生態(tài)系統(tǒng)與資源管理”專題中國科學院青藏高原研究所生態(tài)系統(tǒng)格局與過程團隊梁爾源研究員等在喜馬拉雅山野外考察中注意到高山樹線（海拔3810~4243米）普遍分布著以糙皮樺或喜馬拉雅冷杉為單一樹種構成的森林。研究團隊在尼泊爾珠峰國家公園和安納普納保護區(qū)的部分區(qū)域，發(fā)現了糙皮樺和喜馬拉雅冷杉共存的混交林樹線（圖1），為研究變暖背景下的森林群落演替進程提供了天然實驗平臺。
化石記錄證實，上新世（5~2.5M?BP）喜馬拉雅山區(qū)已有糙皮樺分布。樹輪結果分析表明，單一樹種構成的高海拔森林中糙皮樺最長樹齡超過450年。作為冰川退縮跡地上的先鋒樹種，糙皮樺的演替過程應屬于長期演替類型。然而，我們并不清楚氣候變暖會否加速這一演替進程。
研究團隊在尼泊爾珠峰國家公園和安納普納保護區(qū)的混交林樹線上，基于2塊1公頃和1塊0.7公頃樹線大樣地觀測數據、空間分析和樹線模型模擬（圖2），系統(tǒng)分析了過去200年來早期演替樹種糙皮樺和晚期演替樹種喜馬拉雅冷杉的種群更新動態(tài)和樹線位置變化，發(fā)現氣候變化正顯著加速喜馬拉雅山脈高山樹線上的物種演替進程，并據此預測了未來不同排放情境下（SSP126,?SSP370和SSP585）兩樹種樹線的遷移動態(tài)與種群密度變化。樣地調查數據顯示，過去200年來，冷杉更新速率顯著上升，其樹線向高海拔的遷移速率為1.1米/10年，而糙皮樺遷移速率僅為0.6米/10年。研究表明，氣候變暖背景下，與糙皮樺相比，冷杉正以更快的速度向高海拔擴張。這是因為糙皮樺對水分敏感，變暖導致的水分脅迫限制了糙皮樺的生長與更新；而喜馬拉雅冷杉對溫度敏感，閾值范圍內的升溫有利于冷杉的生長與更新（圖3）。因此，氣候變暖背景下，冷杉展示了高于糙皮樺的競爭力。樹線模型模擬結果進一步顯示，隨著持續(xù)變暖，冷杉的爬升將加速，糙皮樺的更新下降導致種群密度降低，樹線爬升將更加受限，高排放情境下甚至會出現樹線后退，預示著變暖背景下晚期演替樹種將快速取代先鋒樹種，加速演替進程（圖4）。這一發(fā)現對于預測未來森林組成、結構和生態(tài)系統(tǒng)服務功能具有重要意義。
上述研究成果以“Accelerated succession in Himalayan alpine treelines under climatic warming”為題，發(fā)表在《Nature Plants》雜志。該研究得到了第二次青藏高原綜合科學考察研究等項目支持。
論文鏈接：https://doi.org/10.1038/s41477-024-01855-0
圖1 尼泊爾安納普納保護區(qū)糙皮樺和喜馬拉雅冷杉混交林樹線
圖2 樹線模型的概念性框架
圖3 喜馬拉雅山中部混交林樹線（E1）種群更新和樹線位置的時空變化
a：混合樹線樣地種群更新的長期變化。b：樹線樣地樹木個體和樹線位置的時空變化；彩色水平線代表樹線位置，用高于兩米個體的最高位置表示；實心符號代表樣地在該時期建立的樹木個體，空心符號代表之前已經存在的個體。c：模型模擬得到的未來低、中、高（SSP126, SSP370和SSP585）排放情境下的冷杉和糙皮樺樹線位置變化（n = 50）
圖4 喜馬拉雅山中部混交林樹線樣地（E1、E2和M1）3個SSP情景（SSP126、SSP370和SSP585）下2015-2100年間樹線位置（左圖）和種群密度（右圖）的變化
***代表相同情景下兩個物種間存在極顯著的差異（p < 0.001）